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牙鲆的人工孵化,自1898年由日本藤田经信进行试验以来,以后进行了详细地研究。1962年,日本增田辰良等对人工孵化的仔鱼培育到孵化后39天变态结束,进入稚鱼期。1965年日本原田辉雄等进行牙鲆的人工授精,将孵化仔鱼培育到74天,长到3.7厘米,继续饲养到393天,长到15厘米,获得了成功。进入70年代苗种培育达到企业化生产水平。进入80年代牙鲆苗种生产技术已相当成熟。1984年日本全国生产牙鲆苗种达1100多万尾,1992年达到2365万尾。
我国于1959年开始牙鲆人工繁殖技术研究,到70年代才开始进入较大规模苗种生产研究。到90年代初我国北方沿海牙鲆工厂化苗种生产技术进入成熟阶段,完成了全人工繁殖苗种生产技术。
近年来日本和韩国都在致力于开发低消耗、高效率苗种生产技术,旨在提高成活率和苗种质量,培育出健康苗种的生产技术,采取有效的防病措施,进行疫苗开发以及防止体色异常和出现畸形鱼。与此同时,日本从80年代开始利用生物工艺学技术进行三倍体及全雌牙鲆苗种的研究,到80年代末90年代初已达到能大量生产全雌苗种阶段。我国也于90年代中期开始进行牙鲆雌性化技术研究。这些都为今后牙鲆苗种生产技术日臻完善打下了良好的基础。
牙鲆自初孵出仔鱼开始,经过前期仔鱼、后期仔鱼和稚鱼三个阶段而达到幼鱼期。其过程是由浮游生活经变态而转入底栖生活。
(一)孵化
在水温14.6~15.5℃、适宜盐度条件下,受精卵经约60小时左右,仔鱼开始孵出。孵化方式有两种:一种是孵化前胚体在卵膜内不断扭动,尾部左右剧烈摆动,直至卵膜破裂,尾巴伸出,约停一段时间,整个胚体加剧摆动,最后头和卵黄囊脱离卵膜;另一种方式是,头部先顶破卵膜而露出外面,然后尾部左右摆动,最后由胚体几次剧烈摆动,使整个胚体脱离卵膜。
(二)仔鱼期
初孵仔鱼到各运动器官基本发育完备这一阶段。按营养,转换特点又可分为前期仔鱼期和后期仔鱼期。
1.前期仔鱼期
从初孵仔鱼开始到卵黄和油球被吸收消失为止。完全依靠卵黄和油球维持生命活动,属内源性营养阶段。
刚孵化出的仔鱼(初孵仔鱼)平均全长约2.21毫米左右,卵黄囊呈椭圆形,长径1.10毫米,宽径0.60毫米,油球直径0.16毫米。头紧贴于卵黄囊上略向下倾。尾巴已不再围绕卵黄,已伸直。油球位于卵黄囊后下端,肛门靠近卵黄囊后缘,背部有背鳍产生,胸鳍芽向两侧突出,仔鱼以腹面朝上或倾斜倒悬于水表层,并不时抖动。色素细胞变为赭石色,分布于身体各部及卵黄囊上,在鳍上也有色素分布。
孵化后1天的仔鱼,平均全长2.63毫米,卵黄囊长0.68毫米,油球直径0.12毫米。身体各部色素大都稀疏分布,但在尾巴中部鳍上色素细胞稍有些集聚。尾巴较前加长,背鳍较明显。还可以看到在卵黄和脊椎之间有一狭细的消化道,但和口腔连接尚不明显。
孵化后第2天的仔鱼,平均全长2.94毫米,卵黄囊约0.63毫米,油球直径为0.1毫米,卵黄囊缩小,消化道变粗,向肛门弯曲的部分其中间细。在尾鳍末端有放射状的鳍条。心跳达到115次/分,身体的比例变得更为细长,在尾中部稍后处色素细胞聚集更多。口及肛门仍未开口。
第3天的仔鱼,平均全长为3.42毫米,卵黄囊已很小,油球直径为0.09毫米左右。上下颌张开。眼上的黑色素细胞增多,眼呈黑色。胸鳍呈扇形,向两侧突出,并有鳍条存在。消化道分成两部分,前部分呈蛇行状。身体比例变得更加细长。口、肛门均已形成。肠的前半部稍微膨大,但尚无食物。大多数仔鱼能在水中维持水平游动,但只能做间断性摇动尾部的直线游动,静止时则倒悬水中。
第4~5天的仔鱼,平均全长在3.6毫米以上,卵黄囊大都被吸收完或已消失,但在腹部前端仍能见到残存油球已很小。日张得很大,上、下颌已形成,但尚无细齿,下颌明显突出,并有摄饵动作且能开始摄食。肠变粗,内壁出现褶皱。全身上黑色素细胞中已间杂有赭黄色的色素细胞。此时仔鱼已能在
水中活泼游动。
2.后期仔鱼期
仔鱼卵黄囊被吸收完毕、消失,各种运动器官基本完善。仔鱼已开口开始依靠外源性营养(摄食动物的幼体与小型浮游生物)进行发育。对牙鲆来说,其后期仔鱼期是指从卵黄囊消失到冠状幼鳍形成,右眼开始上升即孵化后约第6~20天。全长范围约从4毫米以上至10毫米以上。
孵化后第6天的仔鱼,全长4.6毫米左右,消化道进一步回转,变得稍长。第8天,消化道从前端1/3处产生弯曲,而且弯曲日渐增强。到第10天左右,消化道完全回转成套环状,在其前端部能清楚看到呈三角形的肝脏。同时,在其头部背面紧靠背鳍褶基部前端产生突起,呈三角形,冠状幼鳍原基开始出现。背鳍褶上色素增多,头顶和体背色素呈菊花状。
孵化后12~15天,全长6.0~6.5毫米,冠状幼鳍原基分化成三个半游离的突起,进而形成4个突起。背、臀鳍膜边缘上黄色色素呈扫帚状,消化道进一步收缩变为两部分,分化成胃和肠。
孵化后17~20天,全长在8.25毫米以上,冠状幼鳍已有5根鳍条,其中有4很明显伸长,第2~5根已伸长成鸡冠状。从初孵到此阶段,仔鱼左右两眼的位置都是处在同一水平上,完全对称。到孵化后20天,全长达到10毫米以上,右眼开始向头盖背顶移动,上、下颌出现细齿,仔鱼体增宽,冠状幼鳍已分化为6~7根鳍条。背鳍鳍条原基出现,胸鳍逐步扩大。尾鳍出现15根鳍条,但尚未分节。黄黑色色素加深;头顶部及背部边缘菊花状黑色素增大。体加宽,仍做水平游动,十分活跃。
3.稚鱼期
体形迅速趋近成鱼,各运动器官日臻完善,鳞片开始形成,消化器官基本趋向成鱼,鳞片发育完全及完成变态过程。牙鲆的稚鱼期,从右眼上升头顶至右眼完全移到左侧,约在孵化后20~35天,全长在10毫米以上至20毫米左右。
孵化后21~25天,全长在10.5~11.0毫米,消化道前端黏液细胞增加,食道分化,摄食饵料并不在口腔内咀嚼,也不在食道内停留,而是直达胃肠。消化道前端褶皱增多。背鳍、臀鳍、尾鳍鳍条逐渐形成。第26天左右背鳍、臀鳍、尾鳍鳍条均已形成,胸鳍鳍条尚不明显。鳍式与成鱼也大体一致。身体很薄,扁平呈叶片状披有大量黄色素细胞,点状黑色素细胞分布于体干背腹沿。头顶部分稍下陷,右眼明显上升,上缘已超过头顶,变态已开始。
孵化后约28天,全长约在12.5毫米左右,右眼已转至头顶,体呈卵圆形叶片状。冠状幼鳍缩短,但仍比邻近的背鳍鳍条稍长。肛门以后背鳍、臀鳍鳍条增长特别快。头部及体部菊花状黑色色素明显增多,腹部肌肉增厚已不透明。此时多在水表层作水平游动,偶尔下沉侧卧水底后又回升到水面活动,也有时贴在池底、池壁。伴随着眼的移动,在水底的时间增长。
孵化后30天左右,全长13.0~14.5毫米,右眼已开始转到左侧,冠状幼鳍已完全缩短,比邻近的鳍短。背鳍起点沿至眼后缘,胸鳍鳍条发育良好。尾柄处的鳍褶已完全消失。鳍式为背鳍鳍条70根,胸鳍鳍条12根,臀鳍鳍条50根,腹鳍鳍条5根,尾鳍鳍条17根,尾鳍鳍条分节明显。体呈半透明,尾鳍上出现黑色素。黄、黑色素明显增多;黄色素以头部、吻部、脑部、鳃盖骨等处较深。有眼侧体部菊花状黑色素集成小丛,像黑斑。无眼侧体右侧黑色素逐渐减少。肝脏体积明显增大。随着眼的移动和身体变成侧扁,在消化道前半部细处出现4个小指状的幽门垂,消化道前端肥大,肠、胃分化清晰,胃部肥大可见幽门部。
在孵化后35天左右,全长在13.5~20.5毫米左右,右眼已完全转到左边。头后部的几根软鳍条(冠状幼鳍)消失,食道、胃、幽门垂区别清楚,胃的盲囊部肥大,身体变得不透明。有眼侧体上被黄褐色,黑色素细胞布满,在背、臀鳍各有几丛黑色素聚集,无眼侧体上的菊花状黑色素变得稀疏。侧线明显,在侧线上下两侧开始出现鳞片,尾部较多。两眼位置已固定,外形接近成鱼,完全进入营底栖生活,变态结束。
牙鲆的稚鱼期从右眼开始移动(变态开始)到右眼完全移到左侧,两眼位置固定(变态结束)进入完全营底栖生活,其生长(全长范围)所需时间都与水温、盐度。饵料和摄饵状态有关。开始变态的时间、全长范围各不尽相同,变态所需时间有短有长,但一般是在孵化后20天左右到44天左右,全长在9~20毫米左右完成。也有眼的移动向反方面(即左眼移向右侧),极少数还有右眼不发生移动,体色有的右侧黑化。牙鲆仔稚鱼生长发育变态过程见图1-18。
4.幼鱼期
一般泛指当年幼鱼,体形上与成鱼相同,鳞片已完全长成,全身披鳞,完成变态。牙鲆的幼鱼期是指孵化后30~50天左右,全长在20~30毫米以上。
在孵化后40~45天,全长在20~25.5毫米。全身已长满鳞片,尾柄原始鳍褶完全消失,幼鱼除色泽较浅,各部比例与成鱼略有差异外,体形和习性与成鱼基本相似,完全营底栖生活。有极少数个体右眼仍不发生位移,仍然左右对称,但已改为底栖生活。也有的个体在无眼侧(右侧体部,密布着各种浓密的色素),与有眼侧相同。还有极少数的个体,左眼移到了右侧。但也营底栖生活。长到30毫米以上,即可作为鱼种。
相关知识
褐牙鲆
中文名称褐牙鲆
拉丁名称Paralichthys olivaceus (Temminck et Schlegel)
英文名称Olive flounder
异名牙偏、偏口、比目鱼
中文门名脊椎动物门
拉丁门名Vertebrata
中文纲名硬骨鱼纲
拉丁纲名Osteichthyes
中文亚纲名骨鳔鱼次亚纲
拉丁亚纲名Ostariophysi
中文目名鲽形目
拉丁目名Pleuronectiformes
中文亚目名鲽亚目
拉丁亚目名Pleuronectoidei
中文科名牙鲆科
拉丁科名Paralichthyidae
中文属名牙鲆属
拉丁属名Paralichthys
品种描述
分布地区
分布于北太平洋西部。我国沿海均有产。
形态特征
(1)外部外形
牙鲆体呈长椭圆形、扁平。两眼均位于头部的左侧,眼稍小,上眼靠近头部背缘,比下眼稍靠前,两眼间隔大约为眼径的l/2。口较大,吻长、稍尖,上颚骨从眼的后缘到达后方。有眼侧两个鼻孔位于眼间隔正中的前方,前鼻孔后缘有一狭长的瓣片,无眼侧的两个鼻孔接近头部背缘。口裂斜,左右对称。上、下颚齿排成一列,尖锐呈锥状。鳞小不易剥落。有眼侧为栉鳞,稍感粗糙。无眼侧被圆鳞,稍感圆滑。无眼侧体色呈白色,有眼侧体色呈暗褐色或灰黑色,散布有暗褐色和白色斑点。成鱼为适应底栖生活,有眼的一侧体色可随栖息环境的变化而变化。有的个体在有眼侧体表上有3个大的黑褐斑。侧线在胸鳍上方呈大波浪状弯曲,无颞上支。无眼侧也有侧线。背鳍从上眼前缘开始向后到尾柄,鳍条约80根。胸鳍短小,两侧各一,鳍条数约为12根。腹鳍左右略对称,鳍根部很短,鳍条数为6根。臀鳍是从肛门和尿生殖孔上缘向后到尾柄,鳍条数为60根,有很大变异。尾鳍后缘呈双截形,鳍条数为18根。
(2)可数性状
背鳍鳍式:D.63-64
臀鳍鳍式:A.48-65
侧线鳞数:108-130
第一鳃弓外侧鳃耙数:5-6+14-16
(3)内部特征
消化系统:口裂稍大,上下颌有齿,齿尖。食道短而稍粗,管壁稍厚。
呼吸系统:鳃,但无鳔。
循环系统:心脏位于体腔的前端,最后一对鳃弓的后下方,包围在围心腔中。造血器官脾位于胃的后下侧、肠的前部。
排泄系统:肾脏位于体腔的背右壁,较长。
神经系统与感觉器官:脑分端脑、间脑、中脑、小脑、延脑。延脑后部为脊髓,是一条扁圆长柱状的管向后伸达尾椎。感觉器官有皮肤感觉器官、视觉器官、嗅觉器官和听觉器官。
生活习性
近海温水性底层鱼类。仔鱼眼对称,在发育过程中进行变态,右眼转至左侧。变态完成后下沉海底常侧卧潜伏于泥沙中。体长一般250-500毫米,大者可达700毫米左右。依季节作短距离集群洄游。在黄海和渤海产量较多。
盐度范围:1.7%-3.3%;耐受温度(℃):2-33,适温范围(℃):8-24;pH范围:7.5-8.5。海水/咸水生。
繁殖习性
性成熟年龄:雄鱼,2+龄;雌鱼,2+以上。
性成熟个体性腺一年成熟多次,多次产卵,卵非沾性,呈漂浮状。
繁殖水温:11-23℃,繁殖最佳水温:13-17℃。
怀卵量:体长45-70厘米的野生雌鱼每尾怀卵量为36万-40万粒,养殖鱼类因年龄的不同而有所差异,一般为90万-100万粒。
大西洋牙鲆(犬齿牙鲆)
[学名]: Paralichthys dentatus
[资源名称]: 大西洋牙鲆(犬齿牙鲆)
[外文名]: summer flounder
[别名]: 夏鲆
[形态特征]:
体侧扁,长圆形,两眼位于头部左侧。
[原产国家]:美国 [原产省份]: [原产地区]:美国
[气候带]: [生命周期]:
[地理分布]:分布于北美洲大西洋沿岸,从缅因州至佛罗里达州。
[水域环境]:海水
[生活习性]:
喜栖息于水温较低的砂质、砂石和岩礁地带。幼鱼多生活在饵料生物丰富的河口地带,成鱼会因为产卵或索饵有季节性向浅水或深水地带移动的现象。在产卵期会移向近岸水深20米左右的浅海海域。在秋冬季由于水温的降低,会向深水海域移动。
史氏鲟养殖
亲鱼来源包括野生采捕和人工培育两部分,一般性成熟年龄为雄鱼6~7龄,雌鱼9~11龄。使用LRH-A2对亲鱼进行催情注射。采用挤压法获得雄鱼精液保存待用;采用杀鱼取卵法或活体手术取卵法取得雌鱼鱼卵。然后用干法授精、脱粘,放入鲟鱼I号孵化器或尤先科氏孵化器进行孵化。孵化水温范围为17℃~23℃,最适水温为17℃~19℃。孵化过程中应及时清理死卵,并进行流水消毒,以防止出现水霉。经过100个小时左右的孵化,开始陆续出苗。
鱼苗采用水泥池流水培育,要求水质清彻、无污染,PH7~8.5,溶解氧6mg/L以上,水温为17℃~20℃。
鱼苗开口时首先投喂活饵料(水蚯蚓、水蚤、卤虫等)培育至1g左右,然后再加入配合饲料,并逐渐增加配合饲料量进行驯化,驯化时间约需2周,然后可全部投喂配合饲料。